Un modelo de análisis discriminante lineal de aprendizaje asociativo desequilibrado en el compartimento del cuerpo del hongo

Modelo LDA del compartimiento del cuerpo del hongo

Consideramos un compartimiento del cuerpo de un hongo simplificado que consta de norte axones KC, las terminales axónicas de un DAN y las dendritas de un MBON, Fig 1. En cada momento t = 1, 2, …, el vector codifica las actividades KC y el escalar y_t ∈ indica si el DAN está activo (y_t = 1) o inactivo (y_t = 0). Si el DAN está activo, nos referimos a X_t como un respuesta de olor condicionadamientras que si el DAN está inactivo, nos referimos a X_t como un respuesta de olor neutral. Suponemos que la actividad de DAN es temporalmente escasa, lo que se puede expresar matemáticamente como π₁ ≪ 1, donde π₁ ≔ 〈y_t〉_t es la fracción de tiempo que el DAN está activo.

En nuestro modelo, el MBON es un clasificador lineal que predice la actividad de DAN y_t (etiqueta de clase) dadas las actividades de KC X_t (vector de características). Dejar ser un vector de peso sináptico cuyo i^el componente representa la fuerza de la sinapsis entre el i^el KC y el MBON. en cada momento tlas actividades de KC X_t se multiplican por el vector de peso sináptico w para generar la entrada total al MBON, denotada C_t ≔ w · X_t. La salida (tasa de disparo) del MBON está dada por

dónde b representa el ‘sesgo’ del MBON; es decir, el umbral por debajo del cual el MBON no se dispara. Bajo esta interpretación, las sinapsis KC-MBON w y sesgo MBON b definir un hiperplano en el norte-espacio dimensional de las actividades de KC que separa las respuestas de olores condicionados de las respuestas de olores neutros, Figura 2. En este caso, z_t > 0 (resp. z_t = 0) corresponde a la predicción y_t = 0 (resp. y_t = 1). En otras palabras, el MBON es un clasificador lineal que está activo cuando predice que no hay un estímulo incondicionado e inactivo cuando predice que hay un estímulo incondicionado, lo cual es consistente con las observaciones experimentales. [2].

Derivamos reglas de aprendizaje para los pesos sinápticos KC-MBON w (y sesgo b) que resuelven un objetivo LDA y son consistentes con las observaciones experimentales [2, 5]. LDA es un método de clasificación lineal popular que es óptimo bajo la suposición de que las respuestas de olor neutral y las respuestas de olor condicionadas son gaussianas con una matriz de covarianza común, pero funciona bien en la práctica incluso cuando estas suposiciones no se cumplen. [10].

Nuestro punto de partida es el objetivo LDA convexo
(1)

dónde m₀ y m₁ denotan las medias de las respuestas de olor neutral y las respuestas de olor condicionadas, respectivamente, y Σ denota la covarianza de la respuesta de olor neutral. En la configuración fuera de línea, podemos minimizar L(w) tomando pasos de gradiente con respecto a w:
(2)

dónde η > 0 es el tamaño del paso. Sin embargo, calcular los medios m₀, m₁ y covarianza Σ requiere que MBON tenga acceso a toda la secuencia de entradas, lo cual es una suposición poco realista.

Para derivar nuestro algoritmo en línea, reemplazamos los promedios m₀, m₁ y Σ en Eq 2 con estimaciones en línea. Cuando el DAN está inactivo (y_t = 0), actualizamos los pesos KC-MBON w de acuerdo con la regla de plasticidad homeostática
(3)

dónde m_0,t denota la estimación actual de la respuesta media de olor neutro y ζ_t denota la estimación actual de la entrada MBON total media C_t condicionado a que el DAN esté inactivo. Aquí, m_0,t y (C_t − ζ_t) (X_t − m_0,t) son estimaciones en línea de m₀ y Σrespectivamente (ver sección de métodos). Los medios para correr m_0,t y ζ_t se puede representar mediante cantidades biofísicas, como las concentraciones de calcio en los terminales presinápticos y postsinápticos de las sinapsis KC-MBON.

Cuando el DAN está activo, actualizamos los pesos KC-MBON w de acuerdo con la siguiente regla de plasticidad inducida por DAN
(4)

dónde ℓ_t−1 denota el tiempo transcurrido desde la última vez que el DAN estuvo activo; ver Fig. 2 (derecha) para una interpretación geométrica de la regla de plasticidad. La actualización en la ecuación 4 está en línea con la evidencia experimental que muestra que la plasticidad inducida por DAN es independiente de la actividad de MBON z_t y la coactivación de los KC y el DAN reduce la fuerza de las sinapsis entre los KC y el MBON [5]. Biológicamente, el escalar ℓ_t−1 se puede representar como la sensibilidad de las sinapsis KC-MBON a la plasticidad inducida por DAN. Suponiendo que la respuesta de olor condicionada es independiente del tiempo transcurrido entre las activaciones de DAN, entonces, en promedio, la actualización en la ecuación 4 es aproximadamente igual a −ηm₁, consulte la sección Métodos. Por lo tanto, las actualizaciones en las Ecs. 3–4 juntas representan los tres términos en la actualización fuera de línea en la Ec. 2. El modelo completo, incluidas las actualizaciones de sesgo (consulte la sección Métodos), se resume en el Algoritmo 1.

Algoritmo 1 LDA en el compartimiento del cuerpo del hongo

aporte: (X₁,y₁), … ,(X_T,y_T)

inicializar: w = (w₁… ,w_norte), b = 0, ℓ₀ = 1, η > 0

para t = 1, 2, …, T hacer

 C_t ← w · X_t

 z_t ← máx(C_t − b0)

 si y_t = 0 entonces

  

  

  

  w ← w + η(m_0,t − (C_t − ζ_t)(X_t − m_0,t))

  ℓ_t ← ℓ_t−1 + 1

 más si y_t = 1 entonces

  

  w ← w − ηℓ_t−1X_t

  ℓ_t ← 1

 terminara si

fin para

El algoritmo 1 solo tiene uno hiperparámetro: la tasa de aprendizaje η > 0, que corresponde a la escala de tiempo para el aprendizaje en el compartimento del cuerpo del hongo. Hige et al. [5] mostró que los compartimentos del cuerpo de los hongos tienen distintas escalas de tiempo para el aprendizaje, que se pueden modelar eligiendo diferentes tasas de aprendizaje η > 0.

Experimentos numéricos

A continuación, probamos el Algoritmo 1 en conjuntos de datos sintéticos y reales. Probamos nuestro algoritmo en las entradas cuando nuestra suposición π₁ ≪ 1 se mantiene, pero también en las entradas cuando π₁ ≈ 0,5. Para evaluar nuestro algoritmo, medimos la precisión de ejecución de las proyecciones z_t durante el minuto anterior (100, t) iteraciones, donde el algoritmo es preciso en el t^el iterar si z_t = 0 y y_t = 1 o si z_t > 0 y y_t = 0.